青藏高原是世界范圍內最大最高的高原，素有“世界屋脊”“地球第三極”之稱。平均海拔4000米以上的地勢，對自然環境和人類生存演化產生了巨大且深遠的影響。

那么，到底是什么人最早來到了青藏高原，并在這片雪域高原上定居下來，繁衍生息？后來又經過了怎樣的演化？這一直是大眾和科學界都十分關注的問題。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所高星、張曉凌團隊，與國外多個研究單位合作，完成了關于青藏高原人群演化歷史的綜述文章，并作為封面論文發表在《生態學與進化趨勢》雜志上。我們邀請文章作者之一張曉凌研究員在這里談談這個話題。

最后一方被人類征服的凈土

青藏高原高海拔地區獨有的高寒和缺氧的環境以及相對稀少的可利用的動植物資源，為人類探索和開發高原造成了重重困難。

我們知道，人在缺氧的狀態下大腦和身體的反應和運轉速度都會相應降低，狩獵采集能力和效率都會比在平原地區低很多，而高原上的資源量又比平原地區稀少很多。因此，人類需要強健的體魄、過人的智慧、高超的技能以及足夠大的群體，才能夠在這樣極端惡劣的條件下適應低氧環境、獲取足夠的資源維持生存并長期繁衍生息下去。長期以來，青藏高原都被認為是地球上最后一方被人類征服的凈土，時至今日很多人依然對這里心存敬畏、裹足不前。

古人最早何時進駐青藏高原一直是大眾和科學界都非常關注的問題。

最早的人類利用石頭打制各種工具和武器，被稱為舊石器時代，年代在距今200多萬年到1萬年前。高原地區不斷抬升和剝蝕的地質過程使得考古遺址難以被埋藏并保存下來，因此在青藏高原特別是其腹地西藏自治區，舊石器時代遺址極為少見，很多學者認為古代人群進入青藏高原發生在距今幾千年的新石器時代。

科學家提出多種觀點但有待證實

近20年來，考古學、分子生物學、古環境學等不同的學科對早期人群適應青藏高原的時間與過程、藏族人群的來源和形成過程做出推導并提出多種觀點，但有待證實。

遺傳學家根據對現在藏族人群的DNA研究推測，人類在舊石器時代晚期就已經在高原成功定居。一項分子生物學的研究通過對比現代藏族人群和丹尼索瓦人化石的基因序列，提出藏族人適應高原缺氧環境的一個基因突變來自遠在俄羅斯西伯利亞的丹尼索瓦人的基因。

考古學家和古環境學家綜合整個青藏高原的考古學材料，提出“人類征服青藏高原三階段模式假說”：古代人群在距今3萬年至2萬年前到達高原周邊較低的高海拔地區（海拔3000米以下，比如寧夏）；在距今1.5萬年前抵達高原邊緣較高的高海拔地區（海拔3000米至4000米，比如青海）；在距今6000年后才到達海拔4000米以上的極端高海拔地區（西藏）。

這些溯源推導和綜合推測具有一定的合理性，為探索高原早期歷史提供了有益的啟示和參考，但是也存在很大的不確定性和不完備性。

新發現表明人類進入高原或遠早于想象

近5年來，在考古學家們的不斷努力下，新的發現不斷涌現，多學科手段逐步介入，高原早期人類歷史的神秘面紗被輕輕掀起一角。人類進入高原的歷史遠早于我們的想象，早期人群及其文化的復雜程度也遠超我們的理解。

2018年，西藏尼阿底遺址面世。這個距今4萬至3萬年前的舊石器遺址位于海拔4600米的藏北高原（氧分壓僅為海平面50％左右），記錄了世界上海拔最高的史前人類活動歷史，刷新了人們對早期人類適應高海拔極端環境能力的認知。

雖然缺乏人類化石，但是尼阿底遺址出土的人類生產生活所用的石器具有很高的辨識度，這種石葉技術產品規范、精致、鋒利，代表人類石器技術和認知能力的高峰，為征服高原等極端環境提供了有力的技術裝備。該技術體系被認為是早期現代人的文化標識，因此，尼阿底遺址被認為是“我們這個物種（智人）作為開拓者的偉大勝利”。

西藏尼阿底遺址出土石器。

西藏尼阿底遺址發掘。

2019年和2020年的關于甘肅夏河白石崖遺址（海拔3200米）的兩項研究將青藏高原早期人類活動歷史向前推進到距今19萬年。更為有趣的是，根據化石上提取的古蛋白和沉積物中提取的古DNA，夏河洞穴中生活的古人類是丹尼索瓦人。丹尼索瓦人是一支已經滅絕的古老型人類，其體質特征介于直立人和現代智人之間，與另外一支更廣為人知的已滅絕的尼安德特人為姐妹關系。這項工作改寫了我們以往認為只有智人才有能力適應高原極端環境的認識。

2021年四川稻城皮洛遺址（海拔3750米）再次為高原人類活動歷史補上了距今13萬年的時間缺環。該遺址出土的手斧非常具有代表性，是否能夠代表特定的古人類還需要進一步的研究。

人類早期高原活動證據分兩個階段

青藏高原舊石器時代考古始于上世紀60年代，由于地層保存條件差、工作環境惡劣等限制，有可靠地層和明確年代的遺址鳳毛麟角。根據有限的考古證據，高原上的早期人類活動證據可以分為兩個階段。

第一階段，以甘肅夏河丹尼索瓦人相關遺存為代表，該遺址發現包含距今至少16萬年的人類下頜骨化石和距今約10萬年、6萬年的丹尼索瓦人線粒體DNA。丹尼索瓦人在高原的出現挑戰了早期現代人是在高海拔地區進行開拓活動的唯一人群的觀點。在這一階段發現的人類活動遺存還包括距今12萬至9萬年前的甘肅蔣俊埠遺址和距今約13萬年的四川皮洛遺址，目前尚未有人類化石或者DNA證據顯示他們的人群屬性。

甘肅夏河人下頜骨化石。

第二階段的人類活動證據目前均指向早期現代人即智人，以距今4萬至3萬年前的尼阿底人群為肇始，在距今1.6萬至1.2萬年的末次冰消期、始于約8000年前的全新世氣候最適宜期及之后的階段均有相對集中的考古遺址。雖然仍然缺乏明確的人類化石和遺傳學證據，但是石器技術等文化特征顯示人群屬性應為智人。

有部分考古學家認為現代人群可能早至約4萬至3萬年前開始長期在青藏高原活動，也有學者認為直至全新世農業的傳播才促使人類在高原永久性居住。

遺傳學研究揭示更多人類高原早期史

遺傳學的介入，為我們了解高原早期人群提供了非常重要的線索。古DNA和蛋白的研究基于考古遺存的發現和保存，目前已為我們揭示了丹尼索瓦人在早期高原歷史中重要的地位。

基于現代藏族人群基因溯源的研究和推論則有助于我們更好地理解人類高原適應的生理機制及定居高原的時間節點，其研究工作主要集中于以下三個方面：

首先是適應低氧環境的生理和基因機理，其中被研究最多、信號最強的是EPAS1基因，該基因可能在距今約1.8萬年至7000年間被人類“選擇”。

其次，研究發現藏族人的EPAS1基因中存在與丹尼索瓦人相似的片段，表明丹尼索瓦人的基因混入可能促進了藏族人群對高海拔環境的適應，推測這一基因交流發生在大約4.8萬年前的早期東亞人與丹尼索瓦人之間。

最后，由于高海拔作為天然的地理屏障具有一定的隔離作用，藏族人與周邊低海拔區域漢族人的分離時間也被看作古代人群開始在高原永久居住的重要依據，不同研究提出多個不同的漢藏人群分離的時間節點，早至5.8萬年前，晚至2700年前，各種觀點都有呈現。現階段的遺傳學研究在相關基因被選擇的時間和人群分離的時間等關鍵問題上尚未取得共識，所以對現代人群定居青藏高原的起始點和適應期等問題無法做出更加精確的回答。

早期現代人高原史存在兩個模式

根據現有的發現和研究，甘肅夏河丹尼索瓦人、甘肅蔣俊埠遺址和四川皮洛遺址等10萬年前的人類活動，集中在青藏高原邊緣海拔4000米以下的區域，高原腹地極端高海拔地區目前還只能看到早期現代人的活動證據。

早期現代人的適應與演化歷史可能存在連續和斷續兩個模式。

連續模式認為，人類早至距今4萬至3萬年前就已成功適應高原并延續至今。基于該模式，高原上需要發現更多遺址和材料補充現有的證據缺環，尤其是末次盛冰期及新仙女木期間等氣候寒冷期的人類活動遺存。

斷續模式認為，低海拔地區古代人群多次登上高原并在短時間生存后消失，直至全新世才實現永久性定居。這一模式需要更多考古調查和發掘證明現有的不同活動時期的間隔（比如末次盛冰期）真實存在而非證據不足的誤導，考古證據和環境背景應共同支持人類在高原上的不連續占據和環境變化緊密相關。

高原歷史誰人寫就？最早的人類何時登上青藏高原，何時開始定居？有幾支古人類在高原駐足并對現在的藏族人產生基因貢獻？古代人群擁有什么樣的技術和文化，如何適應極端環境？人類高原文明開端的拼圖正在日漸清晰和峰回路轉間不斷震蕩，無限趨近真相。

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